Studier har vist,
at planternes fosfatlager kan anvendes som erstatning for råfosfat,
udvundet fra miner, til gavn for både miljøet og for forvaltningen af verdens
begrænsede fosfatressourcer.
Introduktion
Vigtigheden af at
forstå planters fosformetabolisme rækker langt ud over det rent akademisk
interessante. Planters frø oplagrer meget store mængder fosfor (P), der nu og i
fremtiden udgør en vigtig ressource i forhold til miljøet og i forvaltningen af
verdens fosfatreserver. Uorganisk fosfat bruges i dag i store mængder som en
vigtig bestanddel af mineralsk gødning og som fodertilsætningsstof (se senere).
Presset på verdens fosfatressourcer stiger som følge af den stærke vækst i
lande som Kina og Indien, og fordi det som led i bekæmpelsen af sygdommen BSE
er blevet forbudt at anvende det fosfatrige kød- og
benmel som fodertilsætningsstof. Interessen for en effektiv forvaltning af
verdens P ressourcer vil i fremtiden stige yderligere, idet fosfat af god
kvalitet, udvundet som et relativt billigt råstof fra miner, vurderes til at være
opbrugt om ca. 50 år (Figur 1). Fosfat af dårlig kvalitet vil bl.a. sige med et
forhøjet indhold af tungmetaller.
Fosfor i planter
 |
Figur 1. Råfosfat knuses før udvinding. Foto: Florida Institute of Phosphate Research |
Plantens fosfor
oplagres i form af fytinsyre også kaldet fytat. I
selve planten eksisterer fytaten som et blandet salt
af fx Fe2+, Mg2+, Ca2+ og Zn2+ og benævnes fytin. Af den totale P i plantens
frø eksisterer ~75% som fytinsyre (Figur 1), ~5%
optræder som uorganisk P og de resterende ~20% indgår i alle andre former som
f. eks DNA, RNA, protein, stivelse og fedtstoffer. Fytinsyren udgør op til
flere procent af frøets tørvægt, i kornarterne op til
2-3%. Ud af 100 g tørre kornkerner vil de 2-3 g altså
være fytinsyre. Fytinsyrefosfor udgør således en betydelig ressource og i år
2000 blev den samlede globale produktion af plantefytinsyre estimeret til at
udgøre mere end 51 millioner tons, hvilket svarer til næsten 65% af alt P solgt verden over som mineralsk gødning.
Hos planten
fungerer fytinsyre først og fremmest som en lagerforbindelse, der først tages i
brug i forbindelse med spiring af det modne frø. Under frøets spiring forsynes den fremvoksende plante med fosfat, frigjort
fra fytinsyre af enzymet fytase (Figur 2). I modne
ikke spirende kerner findes kun en meget begrænset fytaseaktivitet men i løbet af spiringsprocessen øges fytaseaktiviteten dramatisk så fosfor oplagret i fytinsyre kan frigøres og anvendes af den
fremspirende plante.
 |
Figur 2. Fytinsyre består af en ringformet struktur af seks kulstofatomer
med en fosfatgruppe og et brint på hver.
Fytase fraspalter fosfatgrupperne
og erstatter dem med en OH gruppe. Fosfat frigøres trinvist, og når alle
fosfatgrupper er spaltet fra, er der kun grundstrukturen myo-inositol tilbage. Planten optager fosfat fra jordvæsken som dihydrogenfosfat (H2PO4-) eller hydrogenfosfat (HPO42-). Ionerne skal være opløst i jordvæsken,
for at planterne kan optage dem. Indholdet af fosfor i foder eller gødning
oplyses som mængden af grundstoffet P, uanset hvilken form fosforet findes i.
Grundstoffet P har molekylevægten 30.97 g/mol. Dihydrogenfosfat (H2PO4-) vejer 96,97 g/mol.
Fytinsyres molekylevægt er 660,08 g/mol. Syreegenskaberne skyldes at fosfatgrupperne kan
fraspaltes den ene eller begge brintioner. I stedet kan forskellige kationer
(fx K+, Mg2+, Ca2+, Fe2+ og Zn2+) bindes til fosfatgrupperne. Når disse ioner
er bundet til fytinsyren betegnes forbindelsen kemisk set fytin. Molekylevægten
af fytin afhænger af hvilke ioner, der indgår i forbindelsen.
Der findes forskellige typer fytase, og de
grupperes efter hvilken fosfatgruppe, de fraspalter først. 6-fytaser,
fraspalter først den fosfatgruppe, der sidder på kulstofatom nummer 6, mens
3-fytase først fraspalter fosfatgruppen på kulstofatom nummer 3. Når begge
typer enzymer er tilstede samtidigt, opnås en meget
effektiv nedbrydning af fytinsyren. Se en større gengivelse her |
Plantefosfor i
ernæring og miljø
I Danmark
anvendes den dyrkede mængde korn fortrinsvis til fodring af grise og fjerkræ
(Figur 3). Af de 4560.000 tons hvede, der blev produceret i 2003, blev de
3136.000 tons anvendt til foder, svarende til 69% af
den samlede produktion. Med den megen foderkorn
tilføres der meget store mængder fosfor i form af fytinsyre. Da dyrenes
fordøjelsessystem og altså også de modne kerner kun har meget begrænset fytaseaktivitet, er tilgængeligheden (biotilgængeligheden)
af fytinsyrefosfaten derfor meget lille.
 |
Figur 3. Fosfor i landbrugets og naturens økosystem. Uorganisk fosfor
optages af plantens rødder og transporteres til blade og kerner. Kun begrænsede
mængder af jordens fosfat er dog tilgængeligt for planterne, idet mobiliteten
af fosfor i jord er meget ringe. I naturlige økosystemer returneres fosfaten direkte til jorden, når planten dør. I intensiv
planteavl tilføres store mængder ekstra fosforgødning til jorden, og plantens
frø anvendes i stor udstrækning til foder. I særdeleshed de enmavede dyr (fx grise og kyllinger) er desværre meget dårlige til at udnytte de store
mængder fosfat, der findes i frøet, og den returneres derfor via spredning af
husdyrgødning til jorden. Som konsekvens heraf tilføres ofte et betydeligt
overskud af fosfat til jorden. Det overskydende fosfat akkumuleres i jorden og
kan sidenhen udledes til belastning for vandmiljøet. Se en større gengivelse her. |
For at dyrene kan
opnå den mængde fosfor, de behøver under deres vækst, tilføres i stedet biotilgængeligt fosfor i form af fortrinsvis mono-calcium
fosfat (MCP). Udover, at der via MCP tilsætningerne gøres et betydeligt indhug
i verdens fosfatreserver, passerer der altså store mængder ufordøjet
fytinsyrefosfat igennem dyret, der efter spredning af husdyrgødning på
markerne, udgør en belastning af miljøet. Belastningen af landbrugsjorden med
ufordøjet fosfor har i mange år været intens, men udviklingen søges
nu vendt via
virkemidlerne vedtaget under vandmiljøplan III (VMPIII). Dette indebærer blandt
andet indførelsen af en afgift på 4 kr. per kg foderfosfor med virkning fra 1.
april 2005. For en detaljeret beskrivelse omkring fosfor i dansk landbrug. Se
endvidere
http://www.vmp3.dk/Files/Filer/Rap_fra_t_grupper/fosfor-i-dansk-landbrug-okober-2003.pdf
Udover at binde
store mængder fosfor har fytinsyre også den ulempe, at den binder næringsmæssige
vigtige mineraler som f. eks. jern og zink, så de er utilgængelige i
ernæringssammenhæng. Dette er især et problem i den tredje verden, hvor mere
end to milliarder mennesker lider under mangel på jern og zink, da de lever på
en ensartet kost baseret på fortrinsvis ris. En forbedret fytinsyrenedbrydning
vil også øge mineraltilgængeligheden.
Hvordan løses
fytinsyreproblemet?
Med plantens frø
som den centrale komponent i alt foder indtager planteforskningen en nøglerolle
i løsningen af fytinsyreproblemet. Et primært mål er at forbedre biotilgængeligheden af plantens fytinsyrefosfor. En
effektiv udnyttelse af plantens eget fosfatlager vil betyde, at MCP
tilsætningen
kan reduceres eller helt udelukkes. Den umiddelbare miljøgevinst er, at husdyrgødningen
(gyllen) vil indeholde mindre fosfor, idet en større del af den fytinbundne
fosfor bliver udnyttet af dyret. På lang sigt vil en reduktion af MCP forbruget
endvidere have en positiv betydning for forvaltningen af verdens
fosfatreserver.
En nøgle til forbedret biotilgængelighed af fytinsyrefosfor er at øge fytaseaktiviteten i dyrenes fordøjelsessystem. Blandt de
mere eksotiske løsningsforslag, der kan udføres, men som næppe er realiserbart
i stor skala, er gensplejsning af dyrene, så de får højere fytaseaktivitet i deres fordøjelsessystem.
En anden metode,
der har vist sig meget effektiv, er at sikre et højere fytaseniveau i det anvendte foder. En gammelkendt og lavteknologisk løsning til opnåelse af
mere fytase er at sætte kernerne i støb, inden de
anvendes til foder. At sætte i støb vil sige, at der tilsættes vand til
kernerne, som derefter inkuberes, så spiringen
starter, og der bliver dannet ekstra fytaseaktivitet.
Metoden er vanskelig at styre, så man ved til hvilket niveau af fytaseaktivitet, der opnås under spiringsprocessen.
Samtidig er der under inkubationen fare for opformering af bakterier og svampe,
der har negativ indflydelse på dyrenes trivsel.
En tredje løsning
er at iblande ekstra fytase i foderet. Fytase er i dag kommercielt tilgængeligt og fremstilles i
store mængder via fermentering i den bioteknologiske industri. Metoden anvendes
med succes og gør, at tilsætningen af MCP kan reduceres betragtelig.
Hvad kan vi gøre
indenfor planteforskningen
I forlængelse af
de gode resultater opnået med tilsætning af ekstra fytase til foderet er planteforskningen gået et skridt videre og har i de senere års
forskning vist, at den ønskelige ekstra fytaseaktivitet kan laves, mens frøene udvikles. Udover en reduktion af MCP forbruget og
miljøgevinsten, som er den samme som ved tilsætning af mikrobiel fremstillet fytase, er det en yderligere fordel, at der ikke skal
indkøbes fytase til iblanding i foderet. Samtidigt er
produktionen gratis, idet landmanden blot skal så og høste, som han plejer med
den bonus, at hans afgrøder nu også har den nødvendige fytase.
Flere forsøg har endvidere vist, at
det er muligt at
lave så store mængder fytase i frøet, at planterne
kan fungere som produktionsenheder. Sådanne afgrøder vil kunne dyrkes meget
billigt, og høsten forhandles som fytasetilsætningsstof.
Den ekstra fytaseaktivitet opnås ved at indsætte
ekstra fytasegener, så der laves mere fytase under frøets udvikling end normalt. De anvendte
gener kan være de samme, som allerede anvendes til industriel fremstilling af fytase, eller der kan anvendes plantens egne gener, således
at der blot indsættes ekstra kopier, der medfører et højere niveau af fytase. Metoden har vist sig effektiv i adskillige
plantearter, og fodringsforsøg har vist, at MCP tilsætningen kan reduceres
eller helt udelades, samt at udledningen af ufordøjet fosfat reduceres
betragteligt (op til ca. 50%). Hos Danmarks JordbrugsForskning, Forskningscenter Flakkebjerg har vi
fremstillet hvede
og byg, der indeholder store mængder fytase i de
modne kerner. Den ekstra fytase bliver produceret
specifikt i de udviklende kerner og er i stand til at nedbryde kernens
fytinsyre meget effektivt. Udover den ekstra fytase ligner planterne deres ikke gensplejsede søskende, og vi har endvidere
undersøgt, om syntesen af den ekstra fytase påvirker
udtrykket af plantens andre gener, men har ikke kunnet finde nogle forskelle.
En vigtig
egenskab ved fytase, der skal indgå i foder eller
humanernæring, er, om fytasen er varmestabil. Fytasen skal kunne modstå de temperaturer, der opnås under
tilberedning af et måltid eller under fremstilling af foder: i forbindelse med
human ernæring skal fytasen kunne modstå en længere
kogeperiode, og i fodersammenhæng til opvarmning til mere end ca. 80°C, der anvendes for
blandt andet at
forhindre samonella infektioner hos dyrene, der skal
spise foderet. Det er for nyligt lykkedes os at fremstille hvede, hvor kerner
eller mel, kogt i op til 20 minutter, stadig har fytaseaktivitet til at kunne nedbryde betydelige mængder fytinsyre. En sådan plante vil have
stor betydning i både human og animal ernæring.
En anden strategi
til forbedring af plantefosfatens biotilgængelighed er at ændre på frøets fosfatsammensætning, så indholdet af fytinsyre bliver
reduceret og indholdet af uorganisk fosfat stiger. En sådan fordeling er
fordelagtigt da den organiske fosfor i modsætning til fytinsyre er biotilgængelig for enmavede dyr.
Det er lykkedes via kemisk og fysisk induceret mutation at fremstille sådanne
planter og fodringsforsøg har da også vist at udledningen af ufordøjet fosfor
kan reduceres med 40 til 50%. Desværre har
plantelinierne et lavere udbytte samt en stærkt reduceret fremspiringen efter udsåning i marken.
Konklusion
Set i lyset af
udviklingen i verdens fosfatressourcer og de miljø- og ernæringsmæssige problemer,
der er forbundet med ringe udnyttelse af fosfor i foder og fødevarer, står det
klart at en forbedret udnyttelse af plantens fosfatressourcer er en absolut
nødvendighed. Planteforskningen spiller i den forbindelse en helt central
rolle, og de første skridt med blandt andet øget fytaseaktivitet i kornkernen er taget. Fremtiden vil dog stille yderligere krav til forståelsen
af plantens fosfatmetabolisme for på sigt at kunne undvære fosfattilsætning til
foder fuldkomment.
Offentliggjort på
www.planteforskning.dk September, 2005. Gengivet efter
aftale. |
