August Krogh  1874 - 1949

Erik Hviid Larsen, professor, August Krogh Insituttet, Københavns Universitet, ehlarsen@aki.ku.dk

Krogh havde usædvanlige evner som opfinder. Med sit mikrotonometer kunne han måle luftsammensætningen i luftblærer på 10 mm3. Krogh ses her ved et luftanalyse-apparat.

To fagligt set meget forskellige påvirkninger i de unge år formede August Kroghs professionelle karriere: I skolealderen fik han i samværet med zoologen William Sørensen stimuleret sin interesse for naturhistorie, og som student fulgte han Christian Bohrs forelæsninger i medicinsk fysiologi. Gennem 50 år bragte Kroghs naturhistoriske indsigt og hans intuitive blik for fysikkens love og hans enestående evne for at konstruere apparater og udvikle mikrometoder ham langt foran samtidens biologer og fysiologer. Efter modtagelse af Nobelprisen i fysiologi og medicin i 1920 blev Kroghs laboratorium internationalt lære- og samlingssted for flere af de bedste forskere inden for de forskningsområder, Krogh dyrkede i København. Han var optaget af forskningens praktiske betydning for samfundet og udnyttede ansvarsbevidst sin videnskabelige indsigt til at formidle forskningens resultater og løse aktuelle sociale opgaver. Som den mest vidtrækkende indsats står her indførelsen af insulin-produktion i Danmark og samarbejdet med H. C. Hagedorn om nyorientering af forskningen i sukkersyge og dermed behandlingen af sukkersygepatienter. Gennem en mangfoldighed af evner og adskillige skelsættende arbejder har August Krogh ikke alene placeret sig blandt 1900-tallets mest betydningsfulde fysiologer, men han vil også være at finde blandt de til alle tider største danske videnkabsmænd. Nærværende korte biografi gør ikke forsøg på at dække alle aspekter af Kroghs sammensatte begavelse og kan heller ikke nå rundt om Kroghs omfattende videnskabelige produktion. Læsere der ønsker en mere fyldestgørende beskrivelse henvises til den ledsagende litteraturliste.

Den betydningsfulde tid frem mod disputatsen i 1903 og de "de syv små djævle"

Schack August Steenberg Krogh blev født i Grenå 15. november 1874. Hans far var brygger men uddannet skibsbygger, og August var den ældste i en søskendeflok på seks. Han har selv fremhævet at skoletiden ikke gav ham synderligt udbytte, hvorimod han fandt stor glæde i at færdes i naturen og iagttage dyrelivet og botanisere med Raunkiærs sidenhen berømte "Exkursionsflora" i hånden (1. udgaven er fra 1890). Om sommeren fik han selskab af farens ungdomsven, zoologen William Sørensen, der skærpede Augusts interesse for feltstudier og stimulerede ham til at udføre fysiske og kemiske eksperimenter, som han tidligt påbegyndte på egen hånd. Krogh præsenterer sig i Universitetets årsskrift i 1903 med: "Opfindelsernes Bog", "Naturkræfterne" og enkelte andre bøger blev grundlaget for min egentlige uddannelse. Krogh opdagede her sine særlige evner for at stille sig selv opgaver og med simple midler at opfinde og konstruere apparater til at løse et stillet problem. Efter afsluttet studentereksamen fra Aarhus katedralskole i 1893 flyttede han til København, hvor han tog medicinsk forberedelseseksamen ('kantussen'). Han fortsatte med magisterkonferensstudiet i naturhistorie med zoologi som hovedfag, som blev afsluttet i 1899 med afhandling om bygning og funktion af fuglenes lunger og luftsække. Krogh skriver i ovennævnte årsskrift: Min videnskabelige lærer var i disse år Dr. William Sørensen. Jeg kom meget hyppigt i hans hus; gennem sit exempel og gennem talrige samtaler vejledede han mig i iagttagelse og undersøgelse. Han viste mig, hvorledes jeg skulle finde literatur og hvordan jeg skulle bruge den, og han sendte mig over til det Medicinske Fakultet for at få den undervisning i anatomi og fysiologi, som mit eget fakultet ikke gav. Jeg vidste dengang næppe hvad fysiologi var, men da jeg lærte det at kende gennem professor Bohrs vækkende forelæsninger og eget studium gik det hurtigt op for mig at dette var mit egentlige arbejdsfelt; det omfattede mine varmeste interesser og førte mig på en måde tilbage til den beskæftigelse, samtidig med fysisk og biologi, som havde udfyldt min barndom. [Det ses at Krogh foregriber dele af bekendtgørelsen af 22.3.1948 om ændringer i retskrivningen.]

Chr. Bohr havde i begyndelsen af 1880'erne været på studieophold hos Carl Ludwig i Leipzig, hvor han blev inspireret til at studere mekanismen for luftudveksling. Bohr mente at udvekslingen af ilt og kuldioxid mellem lungekapillærer og alveoler beror på en nervøst reguleret sekretion, og han fandt i sine undersøgelser belæg for denne teori, der også blev bekræftet af J. C. Haldane i England; de kom derved begge i modsætning til den i tidens lærebøger ofte refererede opfattelse af bl.a. Pflüger, at der var tale om diffusion. Med Bohr som vejleder i fysiologisk metodik gik Krogh i sin studietid nu igang med forsøg over frøens hud- og lungerespiration. Men han tog også andre opgaver op. F.eks. udvikler og anvender han på egen hånd analysemetoder til at undersøge myggelarven Corethra's svævemekanisme.  Disse undersøgelser påbegyndtes i 1896 men blev først publiceret i 1911. Afhandlingen tegner et smukt billede af Kroghs iagttagelsesevne og lysende begavelse som eksperimentel biolog og giver mestereksempler på hans åbenhed for øjeblikkeligt at revidere sin opfattelse, når forsøgsresultaterne viser sig at være til ugunst for hans arbejdshypotese. Undersøgelserne af frøens respirationsmekanisme blev taget op igen i 1899, hvor Krogh  blev videnskabelig assistent på Bohrs laboratorium, og de førte til  erhvervelsen af den filosofiske doktorgrad i 1903. Krogh kunne via adskilte ydre lukkede kredsløb ventilere frøens hud og lunger og måle hvorledes udvekslingen af O₂ og CO₂ er fordelt mellem de to organer. Opstillingen er hans egen og den uhyre detaljerede beskrivelse - med ledsagende skitser og diskussion af fejlkilder - vidner i sin mangfoldighed af fine detaljer om Kroghs opfindsomhed og omhu i laboratoriet. Han når frem til at frøens hud og lunger har delt de respiratoriske funktioner således at CO₂ fortrinsvist udskilles gennem huden og O₂ optages gennem lungerne. Som et andet hovedresultat fremhæver han, at  respirationen gennem huden kunne antages at foregå ved diffusion, men at: Respirationen i Lungerne, idetmindste overvejende, finder sted ved sekretoriske Processer i Epithelet og reguleres gennem Nervesystemet. I begge tilfælde er der tale om indirekte bevisførelse, og han blev senere nødt til at revidere den sidstnævnte påstand. På foranledning af Bohr udviklede Krogh i disse år også en teknik til analyse af blodets iltbinding ved forskellige CO₂-tryk, som  han publicerede som eneforfatter i 1904. Han blev 3die forfatter efter Bohr og Hasselbalch på de berømte ledsagende iltbindings-undersøgelser fra samme år. Den fundne formindskelse af blodets iltbinding med øget CO₂-tryk (og ledsagende pH-fald) har siden været kendt under navnet 'Bohr-effekten', hvilket kan forklares med at 1904-artiklen ligger i forlængelse af et tidligere arbejde fra 1890 af Bohr om netop dette emne. I besvarelse af en international prisopgave stillet af Wiens videnskabakademi kunne Krogh slå endgyldigt fast at kvælstof ikke deltager i det respiratoriske stofskifte. Han kunne tilmed påvise at det var mangel på tilstrækkelig temperaturkontrol under luftanalyserne, der tidligere havde ført til den modsatte konklusion. Den vundne Seegenpris som han modtog i 1906 markerer en betydningsfuld international anerkendelse.

I disputatsen fra 1903, der blev publiceret på engelsk i 1904, tog Krogh stilling til en videnskabelig hypotese om sekretion uden have gjort de observationer, der ville være nødvendige for at kunne afgøre om ilt-optagelsen beror på det vage begreb 'vitale kræfter'. Kort tid efter indser han, at det i virkeligheden er hypotesen om diffusion der kan og bør underkastes en kritisk eksperimentel analyse. Krogh sætter sig nu den opgave at udvikle metoder til præcise målinger af ilts og kuldioxids tension i lungekapillærer, og bliver klar over at der tillige skal frembringes rimelige skøn over molekylernes diffusionskonstanter i lungevæv ved forskellige temperaturer. Det komplekse biologiske problem bliver hermed renset for udenomsnak og bragt ind i en stringent fysisk begrebsramme. Det lykkedes ham at udvikle et mikrotonometer som tillod analyse på kun 10 mm³ små luftblærer. Med sådanne små blærer er udvekslingsfladen mod det omgivende blod relativt meget stor således at ligevægten hurtigt indstiller sig mellem luften i blæren og luftspændingen i blodet. Med sit forfinede luftanalyseapparat kunne han efterfølgende med tilstrækkelig præcision sammenligne sammensætningen af luften i luftblæren med luften i lungealveolerne.

Resulterne blev publiceret i 1910 i form af syv artikler  i Skandinavischen Archiv für Physiologie med fællestitlen 'The Mechanism of Gas-Exchange'."De syv små djævle", som Krogh skal have omtalt dem, står idag som feltets klassiske mesterværker, hvoraf to har hans hustru Marie Krogh som medforfatter. I artikel VII opsummerer August Krogh deres resultater, der sammenholdes med de foregående 40 års debat om emnet. Artiklen afsluttes med følgende knusende konklusion, der tilmed - mod tidsskriftets sædvane - er fremhævet med fed skrift: The absorption of oxygen and the elimination of carbon dioxide in the lungs takes place by diffusion and by diffusion alone. There is no trustworthy evidence of any regulation of this process on the part of the organism. Med kendskab til Kroghs indstilling til videnskab er det indlysende, at det er en videnskabelig ide, og ikke kolleger, han sigter på og skyder i sænk. I indledningen til samme artikkel retter Krogh således en varm tak til sin læremester Chr. Bohr: I wish here not only to acknowledge the debt of gratitude which I, personally, owe to him, but also to emphasize the fact…that the real progress, made during the last twenty years is mainly due to his labours and to that refinement of methods, which he has introduced.

Arbejdsfysiologiens grundlæggelse og Nobelprisen i 1920

Klarlæggelsen af lungernes respirationsmekanisme førte naturligt til spørgsmål om respirationens og kredsløbets regulering under arbejde, hvor organismens ilt-forbrug og kuldioxid-produktion øges mange gange i forhold til hvile. I perioden 1910-15 gennemførte Krogh sammen med lægen Johannes Lindhard banebrydende forskning i organismens reaktion på fysisk arbejde, der grundlagde arbejdsfysiologien i Skandinavien og den fornemme position faget idag indtager i Danmark og internationalt. Igen spiller metodeudvikling en central rolle. For at kunne bestemme organismens fysiske arbejde med stor præcision konstruerede Krogh et cykelergometer, der udnytter bremsevirkningen af de elektriske strømme, der induceres i en kobberskive, når den roter mellem magnetpoler. Ved at lade kobberskiven trække af cyklens roterende pedaler og anbringe elektromagneterne på en slags vægt kunne bremsevirkningen og dermed arbejdet direkte vejes i kg·meter. Med en metronom kunne forsøgspersonen holde et konstant pedaltråd og altså udføre et langvarigt stationært kendt arbejde. Vippespirometret til bestemmelse af organismens iltforbrug udgør en anden opfindelse fra disse år, der sammen med cykelergometret efterhånden blev fremstillet i talrige eksemplarer til laboratorier i både Danmark og udlandet. Universiteternes indtægtsdækkede virksomhed er en langt senere opfindelse, men Krogh tog altså forskud på denne herlighed for mere end 75 år siden.

De fandt at trænede atleter har bedre ilt-udnyttelse og sandsynliggjorde at det beror på kredsløbstilpasning. Det er også i denne periode det påvises, at menneskroppen under hårdt muskelarbejde udnytter kulhydrat bedre end fedt, og at den inducerede 'ilt-gæld' ved hårdt arbejde blev opdaget. Man kunne ikke påvise en stigning i energiomsætningen ved åndeligt arbejde, men Krogh tilføjer i sine forelæsningsnoter fra 1934: ...selv om en saadan sandsynligvis findes for storhjærnens vedkommende, men er for ringe til at gøre sig gældende på totalomsætningen. Og deri fik han jo ret. Ved at måle hjertets minutvolumen under hårdt muskelarbejde forudsiges (!) at der må være tale om øget venøst tilbageløb, og det bekræftes at der sker en refordeling af blodet mellem forskellige gebeter, og at portakredsløbet her spiller en dominerende rolle. I vores undervisning af studenter anvender vi idag ofte computer-modeller for at illustrere fysiologiske mekansimer og deres komplicerede regulering. I en artikel fra 1912 er Krogh langt forud for sin tid, når han kan skrive: In order to illustrate the principal points of the circulation theory discussed in this and the preceeding paper I have constructed a model, fig. 11, by means of which it is possible to demonstrate the influence of a number of factors upon the arterial portal and venous pressures as well as upon the systolic discharge. I en fodnote anfører han at modellen kan anskaffes ved henvendelse til laboratorietes værksted i Ny Vestergade.

I samme periode arbejder Krogh også med rent zoofysiologiske emner, som respiration og traché-funktion hos insekter, stofskifte hos fisk og  udvikling og CO₂-produktion i insektlarver. Det er ligeledes i disse år, at Krogh gennemfører sine nu klassiske undersøgelser af temperaturens indflydelse på det af ham indførte og nøje definerede begreb, 'standard-stofskiftet'. De fundne relationer for dyr fra forskellige klasser vistes at være ikke-lineære, men af samme type, dog uden at følge Arrhenius' ligning. De præcise målinger og den generelle natur af den fundne sammenhæng har gjort at arbejdet ofte er blevet citeret og anvendt i økologiske undersøgelser.

Ved udgangen af årtiet (1919) publicerer Krogh syv afhandlinger i Journal of Physiology, hvoraf de fire sidste er om O₂'s diffusionskonstant i biologisk væv og kapillærernes fysiologi og anatomi. De indbringer ham Nobelprisen i 1920. Det gennemgående tema er spørgsmålet om hvorledes den tværstribede muskel forsynes med ilt under hårdt aerobt arbejde. Før han gik igang med undersøgelserne havde han fattet pointen: I sit Nobelforedrag anfører han, at han allerede i 1915 indså at det af ham og Lindhard målte iltforbrug i den arbejdende muskel enten var behæftet med en meget alvorlig fejl, eller at den sædvanlige forestilling måtte være forkert. Den 'sædvanlige forestilling' som han hentyder til gik i korthed ud på, at alle kapillærer altid er åbne og at blodtilførslen under arbejde alene reguleres ved en ændret gennemstrømningshastiged. Krogh fortsætter: Den antagelse, som jeg blev tvungen til at gøre for at få sammenhæng mellem de foreliggende undersøgelsesresultater, var nu den, at blodet i hvilende muskel ikke kunne løbe gennem alle kapillærerne, men kun gennem et mindre antal, der tilmed måtte være idetmindste nogenlunde regelmæssigt fordelt i muskelmassen. Igen ser vi, at Krogh har gjort sig nøje forestillinger om hvorledes en given fysiologisk mekanisme er indrettet, før han går i gang med sine undersøgelser. Han har selv anført at han finder det værdiløst at indsamle data uden en arbejdshypotese – men med den vigtige tilføjelse,  at arbejdshypotesen kan vise sig at skulle revideres efterhånden som undersøgelserne skrider frem. Denne deduktive metode kan spores også hos Kroghs elever. Hans Ussing har over for mig ofte vedkendt sig denne påvirkning fra Krogh.

I 1919-afhandlingerne affyres en salve af resultater baseret på mikroskopiske, histologiske og  fysiologiske målinger. Her anvendes det berømte matematiske udtryk for diffusion i 'Kroghs cylinder' (opstillet af matematikeren Erlang), der gør brug af tre eksperimentelt bestemte variable:  musklens iltforbrug, blodets ilt-tension og iltens diffusionskonstant samt en fjerde variabel opnået ved opmålinger på histologiske præparater: diffusionslængder inde i musklen. I regnestykket er ilt-tensionen inde i musklen den ukendte størrelse. Det kunne beregnes, at ilt-tensionen inde i den stationært aerobt arbejdende muskel med stort iltforbrug er næsten på højde med ilt-tensionen i kapillærerne (venøst blod). Krogh kunne derfor konkludere, at muskelcellerne ikke vil blive udsat for iltmangel under aerobt arbejde, når den lokale iltforsyning alene beror på diffusion.

Insulinet og samarbejdet med H.C. Hagedorn

Nobelprisen førte i 1922 Krogh til USA for at give 'Selliman Lectures' på Yale University om kapillærernes fysiologi. Under Marie og August Kroghs USA-ophold blev det kendt at en gruppe i Toronto ledet af J.J.R. Macleod med F.G. Banting, C. H. Best og J.B. Collip havde isoleret hormonet insulin fra pankreaskirtel  med hvilket man i flere tilfælde havde afhjulpet patienter i diabetisk koma. Da Marie Krogh selv havde sukkersyge besluttede ægteparret at rejse til Toronto for at besøge Macleod's laboratorium. Under opholdet opnåede Krogh at få såkaldt 'eneret til at fremstille insulin i Skandinavien', og da han kom hjem kontaktede han straks sin ven, lægen H.C. Hagedorn, der var specialist i diabetes og derfor også var Marie Kroghs læge. De gik straks igang med at sætte metoden op i København og på mindre end tre uger fik de fremstillet det første hormonpræparat. I overensstemmelse med aftalen mellem Krogh og Macleod skulle det sikres at hormonet ikke blev fremstillet så privatpersoner kunne tjene på det, hvilket førte til grundlæggelse af Nordisk Insulinlaboratorium i 1923, Nordisk Insulinfond i 1926 samt Niels Steensens Hospital i 1932. Som mange læsere af dette tidsskrift vil vide, resulterede samarbejdet i uoverensstemmelser mellem den temperamentsfulde Hagedorn og hans unge medarbejder på projektet, farmaceuten Thorvald Pedersen, med fyring af Thorvald Pedersen til følge. Med broderen Harald Pedersen, der var maskinmester hos Krogh og som deltog i opbygning af apparatur til insulinfremstillingen, grundlagde de to brødre i 1925 Novo Terapeutisk Laboratorium. I 1989 blev Nordisk Gentofte sammenlagt med Novo Industri til Novo Nordisk. August Krogh lagde i de første år et stor arbejde i Nordisk Insulinfond, som han blev formand for, og han deltog selv i det videnskabelige arbejde, idet han sammen med Poul Brandt Rehberg undersøgte insulinets indflydelse på stofskiftet. Krogh er endvidere forfatter til flere afhandlinger om insulin og diabetesforskning skrevet for danske og skandinaviske fagfolk; i andre artikler henvender han sig om samme emne til et bredere dansk publikum. 

Fysiske arbejdsforhold og Rockefeller komplekset på Juliane Mariesvej

Året efter at hans hustru Marie Krogh tog medicinsk embedseksamen, blev August Krogh i 1908 udnævnt til Docent ved det matematisk-naturvidenskabelige fakultet, og efter en del tovtrækkeri og trussel om at ville søge orlov for at forske i udlandet fik han i 1910 eget laboratorium, som han selv deltog i indretningen af.  Laboratoriet med embedsbolig fik til huse i Ny Vestergade 11, hvor Laboratoriet for medicinsk Bakteriologi havde haft lokaler. Det blev Kroghs opgave at indføre forskning og undervisning i fakultetets nye fag zoofysiologi. I 1916 blev han udnævnt til professor i faget, og han forblev i denne lærestol til sin aldersbestemte afgang i begyndelsen af 1945. I midten af 20'erne lykkedes det Krogh at få Rockefeller Foundation og International Educational Board – med yderligere støtte fra Rask-Ørsted Fondet og Carlsbergfondet – til at give universitetet økonomisk mulighed for at bygge det store Rockefeller kompleks på Juliane Mariesvej. Fra 1928 husede det zoofysiologi og gymnastikteori fra det matematisk-naturvidenkabelige fakultet samt medicinsk fysiologi, biokemi og biofysik fra det lægevidenskabelige fakultet.

Det velindrettede og velbemandede maskinværksted på Juliane Mariesvej med remtræk fra loftet. Allerede i sit første laboratorium i Ny Vestergade indrettede Krogh et maskinværksted, som efterhånden solgte apparater til forskningsafdelinger på universiteter og sygehuse i Danmark og udlandet. Ved udflytningen til det nybyggede Rockefeller kompleks i 1928 fik værkstederne mere plads. De mange penge som man med årene tjente på bestillingopgaver gik ubeskåret til forskningen på Zoofysiologisk laboratorium.

Isotopernes indførsel, The Croonean Lecture og starten på membran-fysiologien

Foranlediget af bl.a. Georg von Hevesys arbejder hos Niels Bohr blev August Krogh opmærksom på de muligheder isotopernes anvendelse kunne få for biologisk forskning. Krogh brugte selv tungt vand til at undersøge om cellers vandpermeabilitet beror på diffusion og diffusion alene.  Sammen med Ussing studeredes således frøhudens vandpermeabilitet, hvor netto-optagelsen blev målt ved vejning af frøen og diffusionshastigheden i indadgående retning med deuterium mærket vand. De fandt en systematisk afvigelse mellem målt og beregnet netto-transport, hvor beregningen blev baseret på den direkte målte diffusions-koefficient. Ussing viste senere at strømning af vand gennem teoretiske porer langt hen ad vejen ville kunne forklare afvigelsen. Men dermed blev der ikke peget på en udtømmende redegørelse. Med isoton saltopløsning  på begge sider af huden var der stadig en indadgående vandtransport. Idag er vandkanaler i biologiske membraner ikke mere en teoretisk mulighed men en realitet, hvilket dog ikke har afdækket mekanismen for vandtransport under isotone forhold, der stadig er en gåde.

Med udgangspunkt i undersøgelser af akvatiske dyrs osmoregulering vender Krogh tilbage til det af Chr. Bohr stillede spørgsmål, om 'vitale kræfter' kan medvirke ved transport af stof gennem biologiske membraner. I de nu klassiske og hyppigt refererede undersøgelser fra slutningen 30'erne viste Krogh at Cl^- (sammen med Na⁺) optages gennem frøhud og guldfiskens gæller selv fra opløsninger på mellem 10^-4 og 10^-5 M, hvor koncentrationen i ekstracellulærvæsken er circa 10^-1 M. Uden at diskutere elektriske kræfter benævnte Krogh denne transport 'aktiv' i modsætning til diffusion som han kaldte 'passiv'. I sin Croonean Lecture: “The active and passive exchanges of inorganic ions through the surfaces of living cells and through living membranes generally" (1946) diskuterer Krogh den mulige udbredelse og biologiske betydning af aktiv transport. I opsummeringen konkluderer han, at den højst forskellige sammensætning af  diffusible ioner mellem celler og omgivelser må bero på: a steady state maintained against a passive diffusion and requiring the expenditure of energy. Hermed lægger han op til et af de hovedspørgsmål, der kom til at beskæftige næste generation af fysiologer, og han bidrog i betydelig grad til at danske forskere kom med i forreste række ved udvikling af membranfysiologien, der blomstrede op som et nyt fagområde efter krigen.

En genial begavelse med usædvanlig spændvidde

August Krogh 1874-1949. Professor i zoofysiologi ved Københavns Universitet 1916-1945. Fik Nobelprisen i fysiologi og medicin i 1920.

August Krogh var en opfinderbegavelse af de meget sjældne med ejendommelige evner for 'visuel tænkning' (Kroghs egen betegnelse). Når en forsøgsopstilling eller et apparat skulle konstrueres tegnede han ikke skitser på papir, men forestillede sig deres indretning i 'luftbilleder' som han kunne fastholde, ændre på og studere i bevægelse. Herigennem forbedrede han sin oprindelige ide og rettede eventuelle fejl før han nedskrev en arbejdstegning til laboratoriet værkstedsafdeling. Krogh havde et stærkt temperament, og han kunne tage yderliggående konsekvenser af sine meninger ofte formuleret skarpt og uden omsvøb. Hans i pressen meget omtalte udtræden af Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskab i 1949 kan nævnes som eksempel. Krogh udtrykte i den anledning sin vrede over at han ikke havde formået Selskabet til at ville rådgive om forskningens stilling og opgaver i samfundet. Selskabet havde samtidigt afvist at indvælge også yngre forskere, der aktivt ville kunne tage del i organisering af en fremadrettet forskningspolitik, som Krogh fandt at det danske samfund havde hårdt brug for. Det hjalp nok heller ikke på det lærde selskabs indstilling til fornyelse, at Krogh samtidigt havde foreslået at medlemmer over 70 år skulle rangeres over i et passivt medlemskab.

Kroghs litterære produktion, der tæller omkring 300 publikationer, er i betydelig grad præget af naturhistorisk indsigt og evne til tålmodig iagttagelse, som han selvstændigt udviklede fra barndomsårene i Grenå. Ser man tilbage på de mange emner, han tog op i sin forskning, støder man ikke alene på studier med udgangspunkt i zoologi og biomedicin, men også på arbejder med en langt bredere basis i naturvidenskaben. Inden for plantefysiologien har han beskæftiget sig med spalteåbningers bevægemekanisme, knopudvikling, turgortryk og vertikal væsketransport, indenfor oceanografi og økologi har han taget spørgsmål op om havets CO₂-buffer kapacitet og akvatiske organismers udnyttelse af opløst organisk stof, og i skrifter med geologisk og arkæologisk sigte har han beskæftiget sig med floddale på havbunden og Kensington Runestenen. Denne spændvidde afspejler ikke alene hans enorme flid, men også hans formidable evne til at økonomisere sin tid. Han afviste tillidshverv der ikke interesserede ham, han deltog så godt som ikke i fakultetspolitik, og var aldrig dekan. Rehberg repræsenterede zoofysiologien på fakultetsmøderne og overtog efterhånden også forelæsningerne i fysiologi for naturhistoriestuderende. Dette sidste afspejler dog ikke mangel på interesse for formidling. Krogh er tværtimod forfatter til talrige populærvidenskabelige skrifter. Han holdt mange foredrag i Naturhistorisk Forening og Biologisk Selskab, og han er forfatter til flere danske lærebøger i fysiologi. Hans "Grundrids til Forelæsninger over Menneskets Fysiologi" var til brug for naturhistorie- og magisterkonferensstuderende. Efterfulgt af "Vejledning til Brug ved de fysiologisk-kemiske Øvelser på Universitetets fysiologiske Laboratorium" (1901) var Kroghs første lærebog en håndskreven udgivelse af "Forelæsninger over Fysiologi i Foraarssemestret 1906 – Manuskript for Tilhørere", hvor han i forordet blandt andet skriver: De her gengivne forelæsninger holdtes efter opfordring fra naturhistorikere og lærere, som ønskede en fremstilling af fysiologiens hovedtræk, saa vidt muligt på experimentelt grundlag, der således i klart sprog vidner om Kroghs forpligtende respekt for fagfællers og studerendes faglige nysgerrighed. I dette 152 sider lange 'forelæsningsmanuskript' fordelt på 14 kapitler finder vi de emner som Krogh i 1908 udgav i sin "Kortfattet Lærebog i Menneskets Fysiologi", der var skrevet for gymnsiets matematisk-naturvidenskabelige linie, og som frem til 1938 udkom i yderligere 7 udgaver med titlen "Lærebog i Menneskets Fysiologi" samt i et par udgaver med samme titel efter 2. verdenskrig ajourført af og med Rehberg som medforfatter. Kroghs lærebog i fysiologi har givet omkring 50 årgange af gymnasieelever grundig naturvidenskabelig indsigt i kroppens funktioner og inspireret mange studenter til at vælge en videregående uddannelse enten i biologi, medicin eller biokemi.

Litteratur

Citeringerne er fra flg. kildemateriale:

• Københavns Universitets Festskrift kap. XVII side 118-120, 1903
• Krogh, A. Frøernes hud- og lungerespiration. Et bidrag til theorien om vexelvirkningen mellem blodet og atmosfæren. Gyldendal, København 1903.
• Krogh, A. Skand. Arch Physiol. XXIII: 248-278, 1910
• Krogh, A. Skand. Arch Physiol. XXVII: 227-248, 1912
• Krogh, A. Nobelforedrag. Les Prix Nobel en 1919-1920, P.A. Norstedt & Fils, Stockholm 1922
• Krogh, A. Visual Thinking. An Autobiographical Note. Organon II: 87-94. Warsaw 1938
• Krogh, A. Proc Roy Soc B 133: 140-200, 1946

Mere omfattende karakterisering af August Krogh og hans tid findes i:

• Bodil Schmidt-Nielsen: August og Marie Krogh. Lives in Science. American Physiological Society. New York, Oxford 1995. [Findes også i dansk oversættelse, redigering og billedredaktion ved Gitte Lyngs: Bodil Schmidt-Nielsen, August og Marie Krogh. Gyldendal 1997].
• C. Barker Jørgensen: Dyrefysiologi og gymnastikteori. Københavns Universitet 1479-1979. Bind XIII, side 447-488, G. E. C. Gads Forlag, København 1979.
• P. Brandt Rehberg: August Krogh 15. november 1874 - 13. september 1949. Københavns Universitetets Festskrift 182-203, 1950. [Findes tillige i engelsk oversættelse,  P. Brandt Rehberg: August Krogh November 15, 1874 – September 13, 1949. The Yale Journal of Biology and Medicine 24: 83-102, 1951]